Diploma thesis: Phylogeny of family Apidae (Hymenoptera) and evolution of cleptoparasitism in bees |
|
|
Fylogeneze čeledi Apidae (Hymenoptera: Apoidea) a evoluce kleptoparazitizmu u včel
Jakub Straka (2005)
Úvod a cíle Včely – skupina blanokřídlého hmyzu (Hymenoptera), která je dobře známá širokému spektru lidí jako opylovači květů a biologům také jako modelový organizmus pro studium vztahů v sociálním společenství mnoha jedinců a jejich evolučních konfliktů. Nejznámější je samozřejmě včela medonosná (Apis mellifera1), ale kromě ní je na Zemi přes šestnáct tisíc dalších popsaných druhů (Michener 2000). Jednoznačně nejvíce je u včel zkoumán fenomén zvaný eusocialita (např. Chavaría & Carpenter 1994, Cameron & Mardulyn 2001, či Bull et al. 2003). Podobně významným chováním včel přitom může být i sociální parazitizmus a kleptoparazitizmus. Tyto velmi zajímavé způsoby života jsou ale studované mnohem méně než eusocialita, přitom objasnění jejich podstaty může pomoci vysvětlit mnoho detailů z komplexních životních strategií včel sociálních i samotářských. Dosud nejčastěji diskutovanou otázkou je počet nezávislých vzniků obligátního kleptoparazitizmu (např. Bohart 1970, Michener 2000, Rozen 2000). Přitom fylogeneze této velmi diverzifikované skupiny organizmů není v současné době spolehlivě vyřešena. Na základě molekulárních znaků je podrobně zpracována pouze jediná ze sedmi čeledí včel (čeleď Halictidae) s řadou parazitických a sociálních druhů (Danforth et al. 2004). Příbuzenské vztahy v rámci čeledi Megachilidae a Apidae, do kterých se řadí ostatní kleptoparazitické druhy včel, jsou podrobně zpracovány pouze na základě morfologických a anatomických znaků dospělců a larev (např. McGinley 1981, Roig-Alsina & Michener 1993, či Alexander & Michener 1995). Tyto znaky jsou ale pro zařazení kleptoparazitických včel velmi obtížně použitelné, protože parazitické taxony mají velkou tendenci měnit svůj vzhled. Do čeledi Apidae je přitom řazeno nejvíce parazitických taxonů s největší diverzitou strategií a zároveň také nejvýznamnější sociální druhy včel. Vliv parazitického chování včel na jejich evoluci byl dosud značně opomíjený a v kontextu studia sociality zdánlivě nevýznamný. Cílem této práce tedy je (1) podat podrobný přehled informací o vzniku a působení parazitizmu včel v průběhu jejich evoluce, (2) pokusit se rekonstruovat fylogenezi čeledi Apidae, (3) potvrdit, či přehodnotit evoluci obligátně kleptoparazitických druhů i solitérních a sociálních druhů této čeledi, a (4) diskutovat vztah kleptoparazitizmu, sociálního parazitizmu a eusociality u včel.
|
Last Updated on Monday, 23 January 2012 14:12 |
Bachelor thesis: Method of individual marking in Apoidea and their utilization |
|
|
Metody individuálního značení jedinců u Apoidea a jejich využití
Lenka Macháčková (2009)
Abstrakt Monitorování pohybu zvířat je základem pro pochopení jejich biologie, demografie a etologie. Díky široké nabídce značícího materiálu, můžeme zhodnotit populační dynamiku hmyzu, teritorialitu, potravní návyky, chování a další ekologické interakce. Ideální značící látka by měla být trvanlivá, přilnavá, netoxická, rychle schnoucí, bezpečná pro životní prostředí, cenově přijatelná a neměla by ovlivňovat normální biologii hmyzu. Tato práce pojednává o značení hmyzu a výhodách a nevýhodách jednotlivých metod. Práce se speciálně zaměřuje na značící metody u Apoidea, kde se nejčastěji využívá značení pomocí očíslovaných štítků a značení pomocí barevných kódů. V současné době dochází k rozvoji monitorování jedinců pomocí harmonického radaru. Tento radar umožňuje sledování hmyzu na stovky metrů a tvorbu prostorově geometrických map.
Klíčová slova: značící techniky, individuální značení, hmyz, včely, Apoidea
Abstract Monitoring the movement of animals is essential for understastanding of its basic biology, demography and ethology. Thanks to wide diversity of markers, we can assess insect population dynamic, territotiality, feeding, behavioral and other ecological interactions. The ideal marker should be persistant, adhesive, non-toxic, quick drying, environmentaly safe, cost-effective and it should persist without affects to the normal biology of insect. This thesis treat insect marking, advantages and disadvantages of each technique. This thesis is focused on the marking techniques in Apoidea, where numbered tags and colour codes are the most applied. Recently, monitoring of individuals with harmonic radar is beging to be used. This radar enable tracking of insects trough hundreds meters and making spatially geometric maps.
Key words: marking technique, individual marking, insect, bee, Apoidea
|
Last Updated on Monday, 23 January 2012 14:12 |
Diploma thesis: Nesting biology and alternative reproductive strategies in bees of genus Anthophora |
|
|
Hnízdní biologie a alternativní reprodukční strategie u včel rodu Anthophora (Hymenoptera)
Lenka Macháčková (2011)
Abstrakt Má diplomová práce se zabývá hnízdním chováním a altrenativními reprodukčními startegiemi druhu Anthophora plumipes, který hnízdí v početných koloniích a staví si hnízda v zemi. Během pozorování v letech 2009 a 2010 byly zjištěny základní demografické charakteristiky druhu a byl sestaven etogram, kde byly popsány všechny pozorované prvky hnízdního chování. U daného druhu byla prokázána existence vnitrodruhového kleptoparazitizmu ve formě usurpací. Ze zjištěných usurpací v terénu bylo 22-33 % skutečných usurpací a 66-67 % tvořily případy využívání prázdného hnízda. Počet usurpací byl konstantní po celou sezónu. Ke konci sezóny docházelo k nárustu případů využívání prázdných hnízd. Pomocí lanthanoidů byla značena podzemní hnízda včel, což umožnilo lépe sledovat interakce mezi samicemi. Tímto způsobem byl zjišťován vnitrodruhový hnízdní parazitizmus. Ze 152 vzorků měřených na ICP bylo pouze 25-32 % vzorků pozitivních, což znamená, že efektivita značení byla poměrně nízká. Při zpracování lanthanoidů dochází ke ztrátám značky až 42 %.
Klíčová slova: Anthophora plumipes, hnízdní chování, samotářské chování, usurpace, vnitrodruhový kleptoparazitizmus, značení vzácnými prvky, značení včel
Abstract My thesis is focused on the nesting behaviour and reproductive strategies of solitary bee Anthophora plumipes, which nests in colonies and builds the nests in the ground. During behavioral observation in seasons 2009 and 2010 the basic demographic characteristics of studied species were described and all the observed behavioral patterns were described in ethogram. Existence of intraspecific cleptoparasitism in form of usurpations was proved. From field usurpations were 22-33 % assessed as a real usurpations and 66-67 % were cases of use of an empty nests. Number of usurpation was constant throughout the season. There was increase in cases of use of empty nests at the end of the season. The underground nests were marked by lanthanides. This way the interactions between females could bee observed. In this way the intraspecific cleptoparasitism could be found out. 25-32 % samples were positive from 152 samples, that were measured on ICP. It suggests relatively low effectivity of marking. The mark losses reach up to 42 % during processing.
Key words: Anthophora plumipes, nesting behaviour, solitary behaviour, usurpations, intraspecific cleptoparasitism, rare elemnts marking, bee marking
|
Last Updated on Monday, 23 January 2012 14:12 |
Bachelor thesis: Parasitic strategies of cuckoo bees (Hymenoptera: Apoidea) |
|
|
Parazitické strategie kukaččích včel (Hymenoptera: Apoidea)
Jana Habermannová (2009)
Abstrakt Kukaččí neboli kleptoparazitické včely kladou vajíčka do hnízd jiných včel. Z toho důvodu se nemusí během života zatěžovat stavbou hnízda, buněk a shromažďováním potravy pro potomky. Na druhou stranu musí umět proniknout do cizího hnízda a naklást tam do vhodné buňky své vajíčko tak, aby hostitelská samice nic nezjistila. Dalším problémem, se kterým se musí kleptoparazit vyrovnat, je nutnost zničit ostatní obyvatele parazitované buňky – to znamená potomka hostitele a případně i potomky jiných kleptoparazitických samic. Vzhledem k vícenásobnému vzniku kleptoparazitismu u včel, není překvapivé, že kukaččí včely používají různé strategie, jež vedou k úspěšné parazitaci hnízda a zároveň tedy k úspěšnému rozmnožení. V této bakalářské práci jsou shrnuté dosud známé poznatky o parazitických strategiích, které se u kukaččích včel vyskytují. Pro lepší pochopení problematiky je zde rovněž popsána fylogeneze a evoluce kleptoparazitismu u včel.
Klíčová slova: kukaččí včely, kleptoparazitismus, Halictinae, Megachilinae, Nomadinae, Apinae
Abstract Cuckoo or cleptoparasitic bees lay their eggs into nests of other bees. Hence they do not have to spend energy on building a nest or cells, and on collecting pollen supplies for immature stages. On the other hand they have to penetrate into a host nest and lay an egg into an appropriate cell while undetected by the host. The cleptoparasite has to tackle, that is the destruction of all other inhabitants of the parasitized cell – immature stages of the hosts as well as possible immature stages of other parasitic bees. With respect to various origins cleptoparasitism among bees it is not a surprise that cuckoo bees use different strategies leading to successful nest parasitation along with successful reproduction. This work summarizes all findings about occurring parasitic strategies of cuckoo bees, which we have learned so far. For better understanding of this matter, an analysis of fylogenesis and evolution of bee cleptoparasitism is also included.
Key words: cuckoo bees, cleptoparasitism, Halictinae, Megachilinae, Nomadinae, Apinae
|
Last Updated on Thursday, 22 January 2015 16:34 |
Bachelor thesis: Host specialization in order Strepsiptera |
|
|
Hostitelská specializace u řasníků (Strepsiptera)
Kateřina Jůzová (2009)
Abstrakt Řasníci jsou skupina obligátních parazitů s vysoce specializovanými adaptacemi k životu se svými hostitely. Adaptace se projevují jak na morfologické úrovni vznikem nových struktur, tak na změnách hostitelova chování, kterým řasníci pravděpodobně manipulují ve svůj prospěch. U jednoho druhu je podrobně popsán unikátní způsob obrany proti imunitní odpovědi hostitele. Během vývoje skupiny vznikaly jednotlivé adaptace v závislosti na změnách hostitelského spektra. Výrazný je sexuální dimorfismus dospělých jedinců: samice je endoparazitická a neotenická (kromě bazální čeledi Mengenillidae), zatímco samec je volně žijící a létá. To může způsobit rozdílnou klasifikaci druhu u samce a samice. U mnoha rodů řasníků není znám ani jejich hostitel. Tyto nedostatky a některé další jsou zmíněny v této práci jako fakt, který znesnadňuje nebo přímo znemožňuje odhad a měření hostitelské specifity u řasníků. Také jsou zde uvedeny některé adaptace a jiné aspekty související se vztahem hostitel-parazit.
Klíčová slova: řasnokřídlí, parazitizmus, specializace, adaptace, hostitelská specifita, superparazitismus
Abstract Strepsiptera are a group of obligatory parasites with highly specialized adaptations to the life with hosts. The adaptations appear either on morphological level by development of new structures, or on changes of host behaviour probably used in manipulation for their benefit. At least one strepsipteran species have developed unique mode of defence against the host’s immune response. During the evolution of Strepsiptera, particular adaptations have resided in dependence on host changes. Sexual dimorphism of adult individuals is distinctive. Female is endoparasitic and neotenic (except the basal family engenillidae), while male is free living and flies. For this reason male and female could be classified in separate species. Moreover, the hosts are unknown in many genera of Strepsiptera. These and other deficiencies are mentioned in this study as a fact, which makes difficult or even impossible to estimate and measure host specificity in Strepsiptera. Some of the adaptations and other aspects host-parasite associations are also mentioned.
Key words: Strepsiptera, parasitism, adaptace, host specificity, superparasitism
|
Last Updated on Monday, 23 January 2012 14:13 |
Diploma thesis: Evolution of host specifity in cuckoo bees of the genus Sphecodes (Hymenoptera) |
|
|
Evoluce hostitelské specializace u kukaččích včel rodu Sphecodes (Halictidae)
Jana Habermannová (2011)
Abstrakt
Kukaččí včely se chovají podobně jako dobře známé kukačky – kladou vajíčka do hnízd jiným včelám. Předložená diplomová práce mapuje vývoj hostitelské specializace v rámci výhradně kukaččího rodu Sphecodes. Podle klasického pohledu vycházejícího z hypotézy Červené královny, by se měli parazité v průběhu evoluce postupně specializovat, aby udrželi tempo v „závodech ve zbrojení“ se svými hostiteli. Zároveň je specializace vnímaná jako evoluční slepá ulička – úzké přizpůsobení znemožňuje změnu hostitele. Za účelem otestování těchto hypotéz byla na základě částečných sekvencí pěti genů sestavena fylogeneze tribu Sphecodini. Pro každého předka pak bylo pomocí dvou metod mapování ancestrálních znaků (Bayesovská metoda, maximální parsimonie) stanoveno, zda byl generalista nebo specialista a u jakých hostitelů parazitoval. Výsledky ukazují, že původní strategií byla specializace a generalisté vznikli ze specializovaných předků teprve v nedávné době. Také je z výsledků patrné, že běžně dochází k přeskokům mezi hostitelskými druhy. Tyto závěry jsou v rozporu s hypotézou Červené královny i s tvrzením, že je specializace evoluční slepou uličkou. Že tyto hypotézy v rámci rodu Sphecodes neplatí, ukazuje i likelihood ratio test, ve kterém vyšel likelihood modelu umožňujícího obousměrný přechod mezi specialisty a generalisty signifikantně vyšší než likelihood modelu umožňujícího jen jednosměrný přechod z generalisty na specialistu.
Klíčová slova: hostitelská specializace, kukaččí včela, Sphecodes, hypotéza Červené královny.
Abstract Cuckoo bees behave similarly to the well-known birds, cuckoos - they lay eggs in the nests of other bees. Proposed thesis charts the evolution of host specialization within the strictly cuckoo genus Sphecodes. According to the classical view based on the Red Queen hypothesis, parasites should gradually specialize during evolution to keep pace in the “arms race” with their hosts. Specialization is also perceived as an evolutionary dead end - narrow adaptation prevents change of host. To test these hypotheses phylogeny of tribus Sphecodini based on the partial sequences of five genes was constructed. For each ancestor has been by two methods of mapping ancestral characters (Bayesian method, Maximum Parsimony) specified, whether it was specialist or generalist and which kind of host or hosts it had. The results show that the original strategy of genus Sphecodes is specialization and generalists originated from specialized ancestors only recently. The results also show that the jumps between the hosts are common. These findings are inconsistent with the Red Queen hypothesis as well as with the view that specialization is an evolutionary dead end. Falsity of these hypotheses within the genus Sphecodes established also likelihood ratio test, in which the likelihood of model allowing two-way transition between specialists and generalists have significantly higher value, than likelihood of the model allowing only a one-way transition from generalists to specialists.
Key words: host specialization, cuckoo bee, Sphecodes, Red Queen hypothesis
|
Last Updated on Monday, 23 January 2012 14:13 |
Diploma thesis: Nesting behaviour and alternative reproductive strategies in solitary bees |
|
|
Hnízdní chování a alternativní reprodukční strategie samotářských včel (Hymenoptera: Apoidea)
Kateřina Rezková (2009)
Abstrakt Předložená diplomová práce se zabývá hnízdním chováním samotářské včely Andrena vaga žijící v hustých agregacích. Detailní znalost chování samotářských včel může být velice důležitá, neboť soliterita představuje pravděpodobně výchozí bod v evoluci sociálních i obligátně kleptoparazitických skupin blanokřídlých. Populace studovaného druhu byla sledována v sezónách 2007 a 2008. Během pozorování byly zjištěny základní demografické charakteristiky sledovaného druhu, jako je přesný začátek a konec sezóny, délka života, hustota populace, počet hnízd na jedince, atd. Dále byly v podrobném etogramu popsány všechny prvky hnízdního chování a byla určena jejich přesná sekvence v rámci zásobovacího cyklu. Tyto poznatky umožnily popsat denní aktivitu studovaného druhu. Byly zjištěny výrazné rozdíly v chování včel mezi oběma sezónami a dále mezi včelami neparazitovanými a včelami stylopizovanými (parazitovanými řasníky). U studovaného druhu byla prokázána existence vnitrodruhového kleptoparazitismu ve formě usurpací. K detekci vnitrodruhového kukaččího chování je klíčové správné přiřazení samice k zásobené komůrce. Z tohoto důvodu byly otestovány dvě nové metody značení podzemních komůrek – značení pomocí protilátek či fluorescenčních barev nanesených na pyl přinášený dospělými včelami.
Klíčová slova: Andrena vaga, samotářské chování, agregace, hnízdní chování, usurpace, vnitrodruhový kleptoparazitismus, etogram, zásobovací cyklus, denní aktivita, Strepsiptera, manipulace hostitelem, imunologické značení, fluorescenční značení.
Abstract Proposed thesis describes nesting behaviour of gregarious solitary bee species Andrena vaga. The knowledge of behaviour in solitary bees can be very important, because solitarity might represent the initial point in the evolution of eusociality and obligate cleptoparasitism. A population of the studied species was observed continuously for two nesting seasons, which enabled me to describe basic demographic characteristics of studied species such as lenght of bee season, longevity, density of population, number of nests per female life, etc. All the observed behavioural patterns were described in ethogram and their exact position in provisioning cycle was determined. This information helped me to compile average daily activity of studied species. I found out major differences in bee behaviour in both years and between nonparasitized and stylopized (parasitized by Stylops) bees. I proved the existence of intraspecific cleptoparasitism in form of usurpations. Because it is crucial to link female to the provisioned cell for the detection of intraspecific cuckoo-like behaviour, I tested two new methods of underground cell marking – protein marking and fluorescent dye marking.
Key words: Andrena vaga, solitary behaviour, aggregation, nesting behaviour, usurpation, intraspecific cleptoparasitism, ethogram, provisioning cycle, daily activity, Strepsiptera, host manipulation, protein marking, fluorescent dye marking.
|
Last Updated on Monday, 23 January 2012 14:14 |
|